文 | 追問nextquestion

相信大家都聽說過熱門電影《頭腦特工隊》。電影中最令人印象深刻的是幾位情緒小人，但其實大腦中還有許多其他辛勤工作的“小土豆”——它們在大腦各個區域忙碌著，或整理剛形成新的記憶，或看守被遺忘的記憶，或為了夢境奮筆疾畫……

?圖1 《頭腦特工隊》電影截圖

如今你成為了這些小土豆中的一員，你被分配到的崗位是“情景記憶”，主要職責是當主人萊莉回憶過去親身經歷事件的時候，你需要幫助她想起來和事件有關的、盡可能多的細節[1]。這可不是一項簡單的任務：大腦的神經元容量有限，而需要存儲的感官細節卻堪稱海量，該如何解決這個“根本性沖突”的呢？

這就要提到“維度轉換”（dimensionality transformation）這個關鍵機制。簡單來說，你需要先進行編碼，即將具體感官信息轉變成大腦能夠理解和存儲的“表征”（representation）[2]。這是一種對具體事件的“估計”，更重要的是，它可以被用來進行后續的“重建”甚至“泛化”[3]。這樣主人才能夠將過去的經驗應用到新的、類似的情境中，從而更好地適應環境。

為了更深刻地理解維度轉換在情景記憶中的作用，接下來我們會先探討維度轉換在認知領域的神經和行為學證據；繼而聚焦情景記憶，提出和維度轉換有關的結構與功能機制，最終闡釋這種轉換一旦發生異常將如何導致情景記憶功能障礙。

01 神經幾何學中的表征和維度轉換

為了更好的理解“維度轉化”這一過程，我們需要引入一種理解大腦活動的新角度——神經幾何學（neural geometry）[4]：

如果認為神經元活動會形成一定的狀態空間（state space），理論上，這個神經狀態空間，對應于參與活動的神經元數量（或實驗中記錄所需的電極數量），以及任務結構維度（如不同實驗條件的數量）*。

編者注：假設我們能用電極監測到所有神經元的活動，并把每個神經元的活性用一個維度來表示，那么如果有100個神經元，就可以用100維的空間來展示這些數據。

但實際上，大腦還受到更低維的、被科學家稱為“神經流形”（neural manifold）的約束。在這個低維流形中，高維神經狀態空間的變化，通常反映在少數潛在變量變化——神經流形通過聚焦于數據中最顯著的變化模式，有效地降低了神經狀態空間的復雜性。而由神經狀態空間中數據點之間的幾何關系，描述了神經表征的跨腦區與時區的“維度轉換”。

?圖2 神經流形捕捉神經元群體活動中的約束條件。為了可視化流形，研究人員會將從神經記錄中估算出的神經元放電率繪制在一個空間中，其中每個軸代表一個單獨的神經元。此圖展示了一個包含三個神經元的三維表征. 圖源：Anya Sahni

問題在于，最優維度數量應該是多少呢？

一般來說，“最優”應當同時平衡解決任務所需要的魯棒性、效率與靈活性。若某特征在多個任務或刺激間共享（如不同條件間的共同上下文），低維幾何表征可通過減少冗余來降低計算負荷；但當需要進行高精度分類時，高維表征有助于區分相似記憶項的細微差異，雖然這是以降低系統容量作為代價。

事實上，關于“維度總是越低越好嗎”這一問題科學家們也尚未有定論。降維算法的核心目標是，在保留數據本質結構的前提下減少特征數量。因此，確定任務的最優維度，本質上是個權衡過程——情景記憶的最優維度，應隨具體記憶內容和任務需求動態調整。

?圖3 通過三神經元模型對比低維與高維神經表征的計算特性。低維表征（a-c）中，四種刺激的響應被壓縮到二維平面，雖可線性解碼形狀或顏色特征（a/b），但無法線性區分特征組合（如紅方塊需非線性解碼）。高維表征（d-f）中，響應占據三維空間，不僅能線性分離單一特征（d/e），還能直接解碼特征組合（f）。表明高維表征通過增加非線性混合選擇性神經元的多樣性，顯著提升了線性可解性，使更多復雜分類成為可能。圖源：[3]

不同情境下可能具有不同的維度轉換，這使得這項理論本身變得難以被證偽：若情景記憶的最優維度取決于具體的記憶內容與任務需求，則具有普適性的實證檢驗規則難以建立。

為此，情景記憶更應該被評估的是相對維度而非絕對維度，即關注不同實驗條件間的維度差異，而非特定腦區表征特征的絕對維度數量。例如在線索回憶任務中，僅區分行為表現（如正確vs錯誤），除此之外的特征（神經元或通道）數量及任務因素等任務相關變量應保持恒定。

利用上述神經幾何學的理論框架，科學家們對認知過程（如工作記憶和決策）擁有了重要的見解。例如，在一項物體序列任務（object sequence task）中，猴子背外側前額葉皮層的神經元表現出與任務需求密切相關的表征維度[5]。同樣，在人類的功能磁共振成像（fMRI）中，視覺表征的維度與所注意到的刺激特征數量相對應[6]。

值得注意的是，維度可以在同一項試驗內和跨腦區之間波動。這恰恰證明了，維度轉換是一種動態的、任務驅動的現象，通常在事件發生后迅速啟動。

雖然維度轉換在整個認知神經科學中都有所應用，但這一概念尤其適用于情景記憶的編碼和提取。在編碼過程中，高層次特征（“它是一棵樹嗎？”），可以被看作低層次特征（“它是綠色的嗎？”、“它很高大嗎？”、“它是靜止的嗎？”）反應的整合，這便是維度縮減。反過來，在提取過程中，維度重建可以利用高層次特征（“它是一棵樹嗎？”、“我們在海德公園嗎？”），來激活與“樹”這一概念相關的低層次感覺特征，從而幫助生動地回憶過去的事件。接下來，我們將探討表征和維度轉換如何在情景記憶中展開。

02 情景記憶中的維度轉換

情景記憶中的“編碼”過程，涉及外界環境信息的轉換。這些信息從感覺系統（如視網膜或內耳）進入大腦，經過大腦不同區域的漸進性表征變化，從單模態皮層感覺區域逐漸過渡到跨模態皮層感覺區域，最終會到達海馬體——也就是皮層層級結構的終點，記憶在此處被存儲。

在通過皮層和皮層下區域傳遞到海馬體的過程中，基本的低層次特征在早期感覺區域被處理成抽象特征，隨后高層次抽象特征在更高級的區域（如下顳葉皮層和海馬體）中顯現。一個廣為流傳的例子是位置細胞（place cells），在空間導航等任務中復雜的外界感覺信息，是通過單個海馬細胞來表征。

反過來，在記憶的提取過程中，情景記憶又需要將簡單的存儲代碼擴展為對原始事件的豐富重建。這一過程會重新激活最初參與事件表征的腦區，同時還會涉及額外的感覺皮層區域。以視覺記憶提取為例，神經表征的提取過程會逆向復現編碼過程中的視覺加工層級，經歷相似的表征轉換路徑[7]。在感知過程中，顏色或者物體信息只會由枕葉/顳葉區域表征，但在提取時會擴展到跨模態的頂葉區域[8]。

?圖4：記憶編碼與提取過程中的神經表征維度變化假說。在感知編碼階段，外界復雜信息（如包含鳥類等多細節的樹木場景）通過海馬等聯合區進行降維壓縮，轉化為低維表征（簡化的樹木輪廓）以節省存儲空間，但會丟失部分細節。提取時，低維編碼通過與皮層交互重建記憶，但因初始信息損失無法完全還原，導致回憶內容出現失真（細節減少或變形）

至于表征轉換如何在不同腦區之間傳遞的具體機制，一種較為共識的理論是，神經振蕩（neural oscillation）通過促進多個刺激維度的相互作用，將它們整合成一個新的、轉換后的表征。

第一個參與的頻段可能是高頻的γ振蕩（約30-100Hz）。這些振蕩短暫的興奮窗口（約3毫秒），確保了編碼不同刺激維度的突觸前神經元群能夠同步放電，繼而在突觸后神經元群上產生匯聚輸入，由此實現輸入的整合。隨后，抑制性活動會跟隨這波興奮性活動，防止其他輸入對轉換結果進行干擾[9]。研究發現，γ振蕩能通過神經元群的功能性連接，將信息從突觸前傳遞到突觸后神經元群，支持單模態輸入的整合[10]；其增加還與成功的記憶形成和提取相關[11]——這些證據都支持γ振蕩同時支持維度縮減和維度擴展。

那么，又是什么因素決定了表征應當被壓縮還是被重建呢？

一種假說認為，θ振蕩（3-7Hz）的相位變化提供了時間分離的可能性。相關實驗發現，θ振蕩既能促進內側顳葉編碼/提取模式的切換[12]，又可協調海馬-皮層活動[13]，其振蕩周期內還嵌套γ振蕩[14]。因此，皮層γ振蕩驅動的維度轉換，可能受控于內側顳葉θ振蕩，也就是說，θ相位決定了表征處于壓縮（編碼）還是擴展（提取）狀態。

另一假說則涉及將不同皮層的γ振蕩進行分化：壓縮機制由更快的γ振蕩實現，該振蕩在淺表層最強，負責將信息前饋至高級腦區；而重建機制由較慢的γ/β振蕩實現，該振蕩在深層最強，負責將信息反饋至感覺皮層[15]。

值得注意的是，這兩種假說可整合：快慢γ振蕩分別鎖定θ振蕩的不同相位[14]，從而在時間、空間和頻譜三個維度實現壓縮與擴展的分離。

綜上，我們提出了振蕩活動支持情景記憶維度壓縮與擴展的雙向調控框架。盡管已有大量證據表明皮層間振蕩驅動信息傳遞對記憶的促進作用，但該框架的直接驗證仍需通過新研究來闡明γ振蕩如何調控記憶相關的維度變化。

?Karan Singh

03 側面證明維度轉換——進化和行為學觀點

如果我們認同，維度轉換需要通過從感覺外周系統到海馬的多級信息傳遞處理實現。那么由此可以推斷，維度轉換的程度取決于信息處理步驟的復雜性，而這種復雜性可通過“突觸距離”（表征感知與記憶間的處理路徑長度）進行量化。

盡管在單一物種中驗證這一推論具有挑戰性，但演化視角為探究“感知-記憶”處理距離如何影響維度轉換提供了獨特窗口。比較哺乳動物演化過程中大腦皮層的功能與組織結構，我們可以觀察到顯著的腦區規模、結構分化和功能特化差異。

人類的情景記憶等高級認知功能，主要歸因于跨模態皮層區的顯著擴張，該區域在人類中呈現超比例發展[16]。反觀海馬結構則與之形成了鮮明對比，哺乳動物海馬結構在2億年演化中基本保留了其宏觀解剖、細胞構筑和功能特性[17]。盡管關于非人動物是否具備情景記憶仍存爭議，海馬結構的保守性支持了“動物可能擁有情景記憶原型”的觀點。

這種海馬保守性與新皮層多樣化的鮮明對比表明，雖然海馬處理的信息類型存在顯著差異，但其功能角色保持相似[18]。這一發現提示，通過研究跨物種的皮層-海馬連接差異，可以深入理解維度轉換在情景記憶中的作用。

跨物種研究表明，海馬輸入通路存在顯著差異：嚙齒類接收多模態初級感覺輸入，而靈長類主要依賴視覺/聽覺聯合皮層輸入，人類則進一步發展為跨模態主導[19]。這種從直接感覺到高度抽象輸入的演化趨勢，反映了信息處理層級的增加——靈長類需通過更復雜的維度轉換才能完成海馬編碼，而人類跨模態輸入可能賦予記憶更高效的抽象表征能力[20]。fMRI研究證實了人類的這種皮層-海馬連接模式的獨特性[21]。

?圖5. 跨物種的維度轉換在情節記憶中的進化變化。

（A）跨物種的皮質-海馬連接性差異：展示了從大鼠到人類的進化過程中，海馬系統與感覺皮層和跨模式皮質區域的連接性變化，表明人類海馬系統更多地依賴高度抽象的跨模式輸入。

（B）感覺信息的維度轉換程度：不同物種的感覺信息維度轉換程度不同，直接從感覺區域到海馬系統的投射與更真實、較少轉換的感覺表征相關。

（C）皮質層次結構對記憶表征的影響：皮質層次結構的復雜性可能影響記憶表征的維度轉換程度，進而影響記憶的行為表現。

圖源：[3]

那下一個關鍵的科學問題便在于：皮層-海馬相互作用的演化改變，如何影響信息維度轉換呢？

現有行為學證據表明，直接感覺投射（如嚙齒類）更多保留原始感覺細節[22]，而跨模態輸入（如人類）會高度抽象表征。例如在視覺領域，相較于非人靈長類，大鼠對目標物體的視角變化更為敏感[22]；而靈長類在視覺原型（visual prototype）指派任務*中則對低級特征變化表現出更強辨別力[23]。

感知機制和決策策略的物種差異，使得跨物種的記憶研究存在固有挑戰[24]，盡管如此這一方向仍為探索皮層層級結構對輔助記憶表征（mnemonic representations）的影響提供了重要理論框架。這一研究視角尤為值得關注，因為迄今研究的哺乳動物的神經振蕩在頻率、波形及時序演化等方面均表現出高度保守性[25]。

人類大腦構建情景記憶的神經解剖學基礎與其他物種的顯著差異，這從進化角度證明，人類海馬結構接收的可能是經過高度處理的跨模態輸入信息，其抽象程度遠高于其他物種。這使得人類的情景記憶缺乏高維度的感覺細節，更適合用潛在狀態（latent states）來描述[26]。

重要的是，這意味著人類情景記憶主要通過“重建”機制運作，需要對存儲的事件進行維度再擴展。換言之，人類神經解剖結構可能需要維度轉換才能編碼和提取情景記憶。這種差異如何影響情景記憶的跨物種研究，仍有待進一步探索。

?記憶扭曲效應。Divided.co

然而，除了記憶在大腦中的表征形式，維度轉換的實現方式還會決定記憶的行為表達，提供了另一個證明該機制的角度。

首先，維度轉換可以解釋干擾性遺忘與時間依賴性遺忘現象。與靜態的計算機算法不同，大腦神經網絡會隨時間動態變化——這意味著編碼感覺信息的神經網絡與后續重建記憶的神經網絡并不相同。微小的神經變化可以降低回憶準確性，而重大變化可能會導致完全遺忘。這些受新信息和時間影響的神經變化，會破壞記憶重建過程，從而引發時間或干擾相關的遺忘。

另外，維度轉換還可以解釋記憶提取時的原型偏差（prototypical biases）現象。記憶扭曲（Memory distortions）常源于統計規律性或先驗知識[27]的影響。而在維度轉換的框架下，編碼時的降維操作可能剔除具體感覺細節，僅保留圖式化或原型化的表征。這種特異性信息的丟失，使得提取時更依賴語義信息[28]，最終導致記憶扭曲。研究表明，顏色、位置等屬性的記憶在編碼階段就會向原型偏移，并在提取時進一步失真[27]。簡言之，降維可能削弱記憶特異性，使其易受語義知識干擾。

最后一個例子是信息組塊（chunking）現象，類似于數據壓縮，組塊通過將小元素整合為大單元來簡化記憶（如將12位數字轉為4組3位數）。組塊與數據壓縮算法的相似性引起了人們的關注[29]，是否可以根據維度轉換的程度預測組塊化強度：轉換越顯著，組塊化程度越高。

維度轉換理論為上述行為現象提供了統一解釋框架。若這些預測得到實證支持，將進一步證實維度轉換在記憶體驗中起著決定性作用。

04 維度轉換理論的拓展

針對情景記憶，維度轉換理論與“海馬索引理論”、“互補學習系統”及“模式分離”等現有框架存在共識——均認為海馬通過低維表征作為皮層內容/價值表征的指針或索引鍵。然而，維度轉換并非由海馬或其他內側顳葉區域單次完成，而是通過皮層層級結構中的系列計算逐步實現。

另外，維度轉換機制不僅支持情景記憶，也可能在其他認知領域也起重要作用。與情景記憶類似，工作記憶的容量也是有限的，維度壓縮可能幫助提升其同時存儲的信息量；情景記憶是回顧過去，而在未來規劃過程中，維度轉換也可能是關鍵工具；另外維度壓縮機制可以過濾無關細節的性質也可能被應用到物體識別過程中去……這些假說均基于：記憶的低維表征通過聚焦核心特征、過濾冗余細節，有助于泛化經驗，從而更靈活地應用于新情境。

05 總結

情景記憶的提取過程，絕非對原始體驗的精確復現。隨著時間推移，記憶細節可能丟失、扭曲或新增，這表明情景記憶具有動態演變的本質。本文介紹了一種新的理論框架，來討論神經表征在腦內層級處理過程中發生的固有轉換，并提出γ振蕩通過整合多維度信息來實現表征的壓縮與擴展。

跨物種比較研究表明，海馬輸入通路的差異深刻影響著信息存儲與提取的模式。人類海馬主要與跨模態皮層相連，這意味著人類的記憶提取本質上是基于簡化信息的重建而非精確復制。未來研究應通過量化不同物種單模態與跨模態腦區的表征維度差異，深入解析人類記憶系統的獨特性。

記憶研究的核心命題在于：大腦如何在不依賴無損壓縮算法的情況下，實現復雜事件細節的提取？最新計算模型顯示[30]，記憶重建質量取決于存儲記憶的數量——隨著記憶累積，單個記憶的細節表征會逐步縮減。這種計算負荷的降低避免了“記憶懸崖”（memory cliff）現象，這與我們日常體驗一致，即記住的多為要點而非全部細節。符合生物特性的計算模型的構建中，跨時空的維度壓縮/擴展機制應起到關鍵作用。

總的來說，維度轉換在情景記憶及其他認知功能中占據了核心地位。整合認知心理學、系統神經科學和神經解剖學的研究進展，為實證評估與實現這些轉換機制提供了理論框架。未來研究可采用腦刺激等干預技術，進一步驗證神經振蕩在記憶轉換中的核心作用。

仍待解決的問題：

- 信息編碼和記憶提取過程在大腦中具體如何發生的？表征維度如何在大腦不同區域間變化？

- 新記憶形成過程中，先驗知識如何影響維度轉換？

- 記憶的維度轉換是否伴隨視角從自我中心（egocentric）轉向 allocentric（環境中心）參考系？

- 不同物種在感知與檢索期間的神經活動差異如何？人類是否如神經解剖學預測的那樣，表現出最大的感知-檢索差異？

- 記憶形成的最佳壓縮水平是什么？過度壓縮是否導致記憶模糊化（僅保留概要），而壓縮不足是否造成記憶碎片化（部分細節異常清晰，其余缺失）？這是否與創傷后應激障礙（PTSD）中創傷記憶異常鮮明而周圍細節模糊的現象相關？

- 振蕩功率（power）與頻率（frequency）對維度轉換的相對重要性如何？僅增加功率（不改變頻率）能否實現維度壓縮，還是需要兩者協同作用？

- 能否利用深度神經網絡量化編碼圖像的相關維度數，進而評估大腦在編碼、存儲和檢索中執行維度轉換的能力？